Гормоны растений. Задания всероссийских олимпиад по биологии Старение и смерть

РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ

1. Завязывание и рост плодов.

2.Созревание сочных плодов.

Развитие плодов

Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.

Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.

После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.

Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).

Рост многих плодов описывается простой S -образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.

Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.

С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.

Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.

Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.

Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n -кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.

Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).

Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.

Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.

Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.

Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.

Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.

Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)

В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.

Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.

Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.

Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.

Плодам и овощам, как и любым биологическим объектам, свойственны периоды роста и развития созревания или дозревания, покоя, прорастания, старения и отмирания.

Есть разница в периодах жизнедеятельности овощей и плодов.

Овощам присущи рост, созревание, послеуборочное дозревание, Глубокий покой, выход из покоя, прорастание, плодам -рост,созревание, дозревание и перезревание.

Рост. С момента оплодотворения завязи и до съема овощей и плодов непрерывно увеличивается их масса и объем. На первых этапах рост происходит за счет разрастания завязи, а затем благодаря развитию эндосперма.

Если рассмотреть на примере яблок, то в течение первых десяти дней завязь увеличивается почти в 10 раз и через 2-3 недели после опадания лепестков плод достигает размера

грецкого ореха. В последующие месяцы увеличивается размер клеток, увеличивается объем в 2-3 раза, а дальше рост замедляется и в тканях происходят значительные качественные изменение, отличающие зрелый плод от незрелого, т.е. идет процесс созревания.

Созревание. При созревании масса и объем плодов и овощей возрастает, хотя и более умеренными темпами, чем в период роста.

Идут процессы синтеза, направленные на образование запасных питательных веществ.

При созревании происходит гидролиз крахмала, что приводит к накоплению Сахаров и улучшению вкуса, гидролиз протопектина - консистенция становится мягче, накапливаются красящие, ароматические вещества, улучшаются потребительские свойства, исчезают твердость, терпкость, присущие незрелым плодам и овощам.

В зависимости от способности дозревать при хранении плоды и овощи делят на дозревающие и недозревающие.

К дозревающим относят: яблоки и груши зимних и осенних сортов, айву, рябину, некоторые сорта слив, клюкву, бруснику, черную смородину, цитрусовые, бананы, ананасы, хурму, тыкву, дыни, томаты, огурцы, горох, фасоль, кукурузу, к недозревающим относят инжир, гранаты, баклажаны.

Дозревание - это продолжение тех же процессов, что и при созревании, но в этом случае синтез веществ замедляется, а преобладают гидролитические процессы: гидролиз крахмала, пектиновых веществ.

При дозревании улучшаются потребительские свойства, появляется более привлекательная окраска (томаты из бурых становятся красными), аромат, консистенция, исключение составляют огурцы, кабачки, зернобобовые, при созревании которых консистенция грубеет, появляются пустоты, вкус и запах ухудшаются.

При дозревании происходит синтез красящих веществ, разрушение хлорофилла. Из продуктов распада углеводов, органических кислот образуются фенольные соединения, фитонциды, белки,воск, этилен.

Дозревание плодов и овощей может быть ускорено за счет этилена. Для этого достаточно небольшого количества этилена (1:1000000).

Для овощей характерен период покоя.

Период покоя - это физиологическое состояние овощей, при котором процессы жизнедеятельности не прекращаются, но замедляются и отсутствует видимое прорастание.

Состояние покоя овощей подразделяют:

♦ на глубокий покой - даже при благоприятных условиях прорастание не настает;

♦ вынужденный покой - образовательные ткани могут прорастать, но это не происходит из-за отсутствия благоприятных условий.

Одной из важных целей хранения является удлинение периода покоя, для этого необходимо применение низких температур, а также использование веществ (фитогормоны), обработка у-лучами, подавляющими прорастание.

Период покоя зависит от вида, сорта, условий выращивания, хранения.

Наиболее продолжительным периодом покоя отличаются клубни картофеля.

Непродолжительным глубоким покоем характеризуется капуста, корнеплоды. Глубокий покой отсутствует у лука, чеснока. Холодное дождливое лето удлиняет период покоя, сухое - сокращает.

Старение. После процесса дозревания у плодов начинается старение, при котором сначала отмирают отдельные клетки, а затем количество их увеличивается.

Отмирание вызывается постепенным разрушением клеточных структур, начинается мацерация тканей, содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой.

Все эти процессы приводят к необратимым изменениям тканей: образованию темно-окрашенных соединений, появлению горьковатого вкуса.

Видимые признаки старения и отмирания плодов и овощей проявляются в форме физиологических заболеваний - пухлости, загара, мокрого ожога.

Старение и отмирание живого организма - неизбежное явление, вызванное постепенным разрушением клеточных структур и нарушением функций.

Качество плодов и овощей, используемых для консервирования, в значительной мере определяется их зрелостью.

В процессе созревания в сырье накапливаются органические вещества, которые под действием ферментов подвергаются биохимическим превращениям. Благодаря этому происходят непрерывные изменения строения растительной ткани и ее химического состава.

По мере поступления органических веществ происходит формирование плодов и постепенное увеличение их размеров и массы. Это является результатом роста как общего количества клеток, так и каждой из них в отдельности. Одновременно в плодах появляются и развиваются семена.

Динамика, а в известной мере и характер изменений, происходящих в плодах и овощах при созревании, зависят от вида сырья. В процессе созревания происходят следующие основные изменения химического состава сырья.

Общее количество пектиновых веществ увеличивается. При этом у семечковых плодов снижается количество протопектина и растет содержание растворимого пектина. У косточковых плодов и некоторых ягод (смородина) при абсолютном росте количества пектиновых веществ уменьшается их процентное содержание, что объясняется быстрым накоплением сахаров и других растворимых веществ. У вишен, черешен, смородины по мере созревания увеличивается количество протопектина, что наблюдается и у некоторых сортов абрикосов и слив, в то время как у других сортов этих же плодов возрастает количество растворимого пектина.

Сахара, поступающие из листьев в плоды, образуют крахмал и другие полисахариды, которые затем снова превращаются в сахара. Так, при созревании яблок, абрикосов, персиков, винограда, крыжовника, томатов количество сахаров в них увеличивается. В зеленом горошке, стручковой фасоли, зернах кукурузы в процессе созревания сахара переходят в крахмал. Огурцы в недозрелом состоянии содержат максимальное количество сахара.

У некоторых видов косточковых плодов (абрикосы, персики, сливы) при созревании происходит синтез сахарозы из моносахаридов. В бахчевых овощах сначала появляется глюкоза, затем она превращается в фруктозу, а к концу созревания накапливается сахароза.

В томатах наблюдается обратное явление: сахароза, содержащаяся в незрелых плодах, по мере их созревания гидролизуется, превращаясь в инвертный сахар. Количество кислот в сырье обычно постепенно уменьшается. Вместе с тем у некоторых плодов (персики, черешни) кислотность по мере их созревания увеличивается. В незрелом винограде содержится много свободной винной кислоты, которая при созревании сырья, реагируя с калием, образует соли (виннокислый калий). При перезревании плодов количество кислот может увеличиться за счет распада углеводов.

В процессе созревания в плодах накапливаются ароматические красящие вещества, витамины.

Накопление каротина в моркови и томатах заканчивается к моменту полной зрелости.

При перезревании плодов в клетках происходят необратимые изменения. Нарушается явление тургора. Ткань размягчается, становится дряблой, легко поддающейся действию микроорганизмов. Сложные органические вещества преобразуются в более простые, уменьшается количество сахаров. Перезрелые плоды имеют пониженные вкусовые качества, легко развариваются при технической переработке и для консервирования непригодны.

Так как вкусовые качества, пищевая ценность и внешний вид сырья зависят от стадии развития плодов, важно в каждом отдельном случае устанавливать их оптимальную зрелость.

Физиологическая зрелость плодов характеризуется наличием в сырье зрелых семян. Для установления времени съема сырья этим показателем обычно не пользуются, а прибегают к понятиям потребительской и технической стадии зрелости. В потребительской стадии зрелости сырье наиболее пригодно для непосредственного использования в пищу. Техническая зрелость обеспечивает наилучшее качество консервной продукции, полученной из плодов и овощей.

Понятие технической зрелости весьма относительно. Этот показатель зависит не только от вида сырья, но и от его назначения. Например, томаты для засолки можно употреблять зеленые, для фарширования - красные или бурые (слегка недозрелые), для выработки же сока и пасты пригодны исключительно красные (зрелые) плоды. Стадия технической зрелости иногда совпадает с потребительской зрелостью.

Наиболее характерными признаками, по которым определяют зрелость сырья, являются размеры плода, плотность, цвет, вкус и аромат, консистенция, развитость семян. Большинство этих показателей определяется органолептически.

Гормоны растений называются фитогормонами . Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.

Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы . К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.

Гиббереллины . Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.

Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.

Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.

Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.

Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.

Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.

Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.

Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.

Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.

Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.

Абсцизовая кислота . Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.

Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.

Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.

Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.

Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.

Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.

Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.

Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).

Кафедра физиологии растений

Физиология и биохимия созревания и старения плодов

Выполнил:

студент группы

агрономического факультета

Преподаватель:

Москва 2010

Баланс фитогормонов в связи с созреванием плодов

Изменение органолептических свойств плодов в ходе созревания (окраски, содержания пигментов, консистенции, вкуса, аромата)

Влияние внешних факторов (температуры, СО 2 , О 2 , фитопатогенов, света, влажности воздуха) и химического состава плодов на процесс хранения

Особенности фаз развития фруктов и овощей

Послеуборочные фазы жизни однолетних организмов связаны с созреванием и старением, а двулетних - с периодом покоя и роста. Протекание указанных процессов требует от растительных продуктов определенных затрат энергии, которые связаны с их природными свойствами и с влиянием внешней среды. В работе динамика энергозатрат в зависимости от температурного фактора представлена в следующем образном виде: « …Один день хранения при температуре 25°С стоит столько растительных клеток, сколько 2 дня при 15°С, 4 дня - при 8°С или 16 дней - при 0°С».

Созревание (перикарпия) является первым этапом старения, но с потребительской точки зрения для климактерических фруктов и овощей, оно может являться стадией улучшения их качественных показателей. Свежесобранные продукты , не требующие немедленной реализации, обычно и не должны отвечать оптимальным вкусовым свойствам. Многие культуры даже требуют определенного срока хранения , чтобы повысились их вкусовые качества. Обычно это продукты, обладающие способностью дозревать в послеуборочный период (например, яблоки, груши, персики, абрикосы и др.).

Процесс созревания , как правило, характеризуется многочисленными объективными и субъективными признаками, явным или неявным образом взаимосвязанными между собой. К наиболее важным из них относятся:

· повышение дыхательной активности;

· продолжение развития и снижение потенциальной энергии;

· активизация обмена веществ;

· усиление синтеза этилена;

· начало деструктивных изменений;

· улучшение органолептических показателей.

Достижение состояния полного созревания - это «начало конца»: после этого процессы распада начинают превалировать над синтетическими процессами и темпы старения резко возрастают, происходит

· активизация процессов деструкции;

· торможение метаболизма;

· накопление вредных веществ обмена,

· снижение иммунитета к повреждениям и болезням;

· резкое повышение потерь;

· ухудшение opганолептических показателей.

Период покоя - это тоже необходимое звено онтогенеза, имеющее генетическую природу и связанное с сортовым признаком. Оно определяется совокупностью протекающих в продукте внутренних процессов обмена веществ и видимыми его проявлениями в виде почек, ростков и т. д. Для растительных объектов с ростовой активностью - овощей, естественный покой связан с эндогенными факторами, и его предназначением является подготовка к репродуктивному развитию растений. Вынужденный покой в любых формах связан с теми или иными воздействиями на продукт с целью продления периода естественного покоя путем подавления ростовой активности. Периоды покоя и роста взаимосвязаны между собой и зависят от интенсивности протекающих процессов обмена веществ.

В отличие от процесса созревания, период покоя, протекающий в нормальных условиях, не связан с транспирацией, респирацией, расходом питательных веществ и другими явными признаками изменения метаболизма. Его наступление после фазы вызревания связано с отсутствием стимулирующих рост гормонов или с присутствием веществ, ингибирующих его, а, следовательно, выход из состояния покоя вызывается обратными причинами, когда возникает условия для деления и растяжения новообразующихся клеток растения. Переход от покоя к росту сопровождается значительной активизацией метаболизма : возрастает интенсивность дыхания, скорость окислительно-восстановительных реакций , содержание общего и белкового азота , нуклеиновых кислот и др.

Для продления периода покоя и предупреждения прорастания используются различные физические и химические воздействия (понижение температуры, изменение состава среды, облучение, применение биологически активных веществ и др.)

Рост плодов продолжается до тех пор, пока не вырастут семена, выделяющие необходимые количества ростовых веществ (ауксинов) в мясистые ткани плодов. Ауксины и витамины, перемещаясь из листьев в бутоны, цветки, обеспечивают завязывание и рост плодов. С прекращением роста семян выделение ауксинов останавливается, а плоды приобретают окончательные размеры.
В растущих плодах преобладает крахмал, а к моменту созревания увеличивается сахаристость (за счет глюкозы). Перезревшие плоды теряют сахара, в них возрастает кислотность. По мере созревания плодов в них снижается содержание витамина C, но увеличивается количество каротина. В целом каротина больше в плодах из открытого грунта по сравнению с тепличными.
Плоды в начале порозовения обладают повышенными питательными свойствами из-за широкого набора поступивших полезных веществ к моменту за 4-6 дней до покраснения.
В развивающихся плодах кислот бывает меньше, они концентрируются около семян, препятствуя их преждевременному прорастанию. Во внутренних и внешних стенках плодов больше сахаров и в целом сухих веществ.
Чем больше семян в плодах, тем они кислее. Повышенную кислотность имеют лежкие сорта с крупными семенными камерами. Хорошо подходят для хранения плоды с повышенными количествами биохимических соединений.
Сахара, кислоты, витамины и пектины являются основой внутреннего (вкусового) качества плодов томатов; внешнее качество (окраска) связана с увеличенным содержанием ликопина и каротина. При низком содержании кислот в плодах их вкус не улучшается, а высокая кислотность в сочетании с повышенной сахаристостью не снижает вкуса плодов.

Созревание плодов, совокупность морфологических и биохимических изменений в плоде, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый - от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй - до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов - т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) - после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ, в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается хлорофилл и синтезируются каротиноиды, антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов созревания плодов осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами. После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов.

У косточковых, ягод, банана, инжира период С. п. короткий, у цитрусовых - длительный. У яблок и груш этот период колеблется в широких пределах в зависимости от сорта (летние, осенние, зимние). Для транспортируемых и хранящихся плодов различают две степени зрелости: съёмную и потребительскую. На созревание плодов влияют факторы внешней среды - температура, свет, газовый состав среды, что особенно проявляется при послеуборочном созревании плодов.

Дозаривание плодов - доведение недозрелых плодов до потребительской спелости. Дозаривание проводят в складах (хранилищах) или специально оборудованных камерах (искусственное дозаривание). Яблоки и груши зимних сортов, как правило, не успевают созреть на дереве; яблоки и груши летних и осенних сортов, абрикосы, персики, томаты, дыни часто убирают недозрелыми для повышения их транспортабельности и лёжкости; при дозаривании плоды приобретают потребительские качества (вкус, аромат и др.). Как при созревании на растении, так и при дозаривании сложные органические вещества плодов распадаются на простые (например, протопектин переходит в растворимый пектин, крахмал превращается в сахар, уменьшается содержание кислот), вследствие чего плоды становятся мягче и слаще. Созревшие (на растении или при дозаривании) плоды приобретают характерную окраску в результате образования в них красящих веществ (пигментов). Однако при созревании на растении в плодах происходит не только распад веществ, но и их синтез, и вкусовые качества таких плодов выше, чем дозревших в лёжке; поэтому сбор недозрелых плодов и последующее их дозаривание проводят в случае необходимости. Чаще всего дозаривают томаты. Для дозаривания берут неповреждённые плоды, помещают в открытые, хорошо проветриваемые ящики. Хранилища оборудуют вентиляцией, отоплением и защищают от дневного света. Интенсивность дозаривания зависит от влажности и температуры воздуха в складе, камере. Относительная влажность воздуха должна быть не выше 80%. Для замедления дозаривания плоды (например, яблоки, груши, плоды косточковых пород, дыни) хранят при возможно более низкой температуре, а для ускорения - при температуре около 20°С. При температуре выше 25°С Д. также задерживается и начинается разрушение некоторых витаминов, в томатах не образуется красящее вещество и плоды становятся жёлтыми.

Дозаривание можно ускорять стимулирующими веществами, например этиленом (газом). Особенно эффективно дозаривание этиленом плодов томата - зелёные сформировавшиеся плоды дозревают за 5 дней. Поэтому в северных районах целесообразно томаты убирать зелёными и дозаривать, что позволяет получать зрелые плоды на месяц раньше, чем при естественном созревании на растении. Дозаривание при помощи этилена проводят в герметических камерах, установленных в отапливаемых помещениях. Для небольших партий плодов камеры изготовляют из трёхслойной фанеры. Плоды укладывают на полках камер в 2-3 слоя, этилен вводят из расчёта 1 л газа на 1 м 3 камеры. Большие партии плодов укладывают в ящики и дозаривают в камерах, оборудованных отоплением и вентиляцией. На 1 м 3 полки размещают до 80 кг плодов. Камеры заполняют этиленом каждые 24 ч до тех пор, пока плоды не побуреют, после чего прекращают подачу газа. Плоды можно дозаривать также в газонепроницаемых камерах, заполненных кислородом (60-80% к объёму камер). В камерах поддерживают температуру около 20°С. Плоды выдерживают в кислороде в течение 3 дней, после чего они хорошо дозревают в обычных условиях.

Основы защиты плодов от преждевременного перезревания и старения

Созревание - это сложный процесс, происходящий независимо от того, созревают ли плоды на материнском растении или во время хранения. Но если в первом случае продолжается приток к плодам веществ, синтезируемых листьями, то при хранении процессы синтеза происходят лишь за счет превращений ранее запасенных веществ. К таким превращениям относятся распад запасенных в плодах сложных органических соединений до более простых. Образующиеся при этом вещества и высвобождающаяся энергия используются на поддержание структуры и функций клеточных органов, а также на активацию биосинтеза веществ, характерных для процесса созревания (определенных нуклеиновых кислот, обусловливающих аромат плодов, и др.).

К наиболее характерно выраженным процессам, сильно влияющим на вкус плодов, относятся распад крахмала до сахаров, а также окисление сахаров и органических кислот в процессе дыхания. Этим объясняется возрастание сахаристости плодов при хранении и

потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % сахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество сахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.

Выдерживание плодов в среде с очень небольшим количеством этилена (1:2000) стимулирует процесс созревания, на этом основан метод их искусственного дозревания. В зависимости от вида плодов и исходной степени зрелости различна их реакция на этилен. Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.

Способы хранения картофеля и овощей

На хранение должны закладываться здоровые плоды и овощи, без механических повреждений, поражений вредителями, с минимальной микро-биальной обсемененностью, по возможности одинакового (среднего) размера, оптимальной для данного вида и сорта съемной зрелости, при которой они обладают максимальной лежкостью.

Тара должна использоваться чистая и прочная. Бывшая в употреблении тара должна быть вымыта и продезинфицирована.

Успешное хранение продукции возможно только в том случае, когда в толще ее массы будет обеспечено создание и поддержание оптимального температурно-влажностного режима, при котором процессы жизнедеятельности протекают в продукции на минимальном уровне потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % cахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество cахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.

Биохимические процессы, ведущие к созреванию, происходят наиболее активно в первые дни и недели после сбора плодов. Затем по достижении определенного максимума активность многих процессов уменьшается и изменяется.

Максимальная активность биосинтетических процессов по времени совпадает с наблюдаемым при созревании плодов временным подъемом дыхания, называемым климактерическим. Соответственно период созревания делят на три фазы: предклимактерическая с относительно низким уровнем дыхания; климактерическая, в течение которой дыхание возрастает до максимума; постклимактерическая, характеризующаяся пониженным уровнем дыхания.

Климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало процесса старения. Поэтому период, соответствующий предклимактерической и климактерической фазам, условно называют созреванием, а период жизни плода после климактерического пика - старением.

Во время климактерического подъема дыхания наблюдается синтез новых белков, в частности так называемого малик-фермента, катализирующего процесс расщепления органических кислот в плодах с образованием ацетальдегида и спирта. Накопление же этих веществ в клетках приводит к постепенному их отравлению, возникновению функциональных расстройств, преждевременному старению, а затем к гибели.

Естественным стимулятором прорастания является этилен. Прямо или косвенно этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают окраску, свойственную спелым плодам. Этилен ускоряет наступление климактерического подъема дыхания и усиливает проницаемость клеточных стенок. На начальных этапах созревания содержание этилена в плодах возрастает и, достигнув определенного максимума, падает. Чем раньше образуется этилен, тем скорее развивается и завершается процесс старения.

Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.

Регулирование созревания плодов путем выдерживания их в обогащенной этиленом среде является очень трудоемким. В условиях современного плодоводства это достигается путем опрыскивания плодов на деревьях препаратами, которые, претерпевая в растительных тканях определенные превращения, образуют этилен. Высокой биологической активностью обладают 6-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные, выпускаемые под названием этефон, этрел и др. В тканях плодов эта кислота распадается на этилен, анионы фосфорной и соляной кислот. Так как зеленые плоды реагируют на этилен сильнее, чем более зрелые, а на одном дереве всегда имеются плоды разной степени зрелости, то после обработки можно получить урожай плодов, однородных по зрелости, а следовательно, и по лежкоспособности.

Широко распространено мнение, что старение плодов во время хранения обусловлено истощением запасов пластических и энергетических веществ. В действительности же хранение вынуждены заканчивать до того, как они исчерпаны, в результате накопления токсичных для клетки соединений, вызывающих ее отмирание.

Основой практических мероприятий по предупреждению преждевременного перезревания и старения плодов являются их уборка и закладка на хранение в строго определенной степени зрелости, а также хранение плодов при строго определенном - оптимальном - режиме температуры, влажности, воздухообмена и газового состава окружающей их среды.

Различные удобрения неодинаково влияют на качество и лежкость плодов. Так, минеральные удобрения в определенной степени влияют на химический состав плодов, их рост и способность к хранению. Внесение некоторых удобрений в почву обычно приводит к соответствующему накоплению этих веществ в продукции. Избыток азота вреден, так как уменьшается плотность плодов и ягод, ухудшаются их окраска, транспортабельность, устойчивость к механическим повреждениям. Достаточное количество в почве калия и фосфора способствует наполнению плодов сахарами, красящими и ароматическими веществами, улучшает их лежкость. Минеральные удобрения влияют на устойчивость к некоторым физиологическим заболеваниям при хранении. При этом определяющая роль принадлежит кальцию. Недостаточное содержание его в яблоках способствует возникновению физиологических заболеваний (горькой ямчатости, побурению мякоти), приводящих к быстрому старению плода. Эффективное средство против таких заболеваний - предуборочная обработка деревьев 0,3-0,7 %-ным раствором хлористого кальция или погружение плодов в 4 %-ный раствор этой соли. Кальций, в отличие от азота, к тому же положительно влияет на окраску и плотность плодов. Под воздействием минеральных удобрений может изменяться и вкус плодов. Так, при избытке фосфора плоды приобретают грубую консистенцию.

Изменение состава и свойств плодов и овощей при хранении

При охлаждении и последующем хранении в плодах и овощах происходят микробиологические, биохимические, химические, физические процессы, вызывающие изменения состава , свойств и в конечном итоге товарного вида , а также потребительских достоинств плодоовощной продукции. При этом наиболее важное значение (по быстроте и масштабам порчи) имеют микробиологические процессы.

Необходимым условием развития микроорганизмов является наличие в продукте или на его поверхности воды в доступной для них форме. Потребность микроорганизмов в воде может быть выражена количественно в виде активности воды А, которая зависит от концентрации растворенных веществ и степени их диссоциации.

Развитие микрофлоры при понижении температуры резко тормозится, причем тем больше, чем ближе температура к точке замерзания тканевой жидкости продукта. Эффект влияния понижения температуры на микробную клетку обусловлен нарушением сложной взаимосвязи метаболических реакций в результате различного уровня изменения их скоростей и повреждением молекулярного механизма активного переноса растворимых веществ через клеточную мембрану. Наряду с этим происходит изменение и качественного состава микроорганизмов . Некоторые их группы размножаются и при низких температурах, вызывая заражение травмированных при уборке и перевозке плодов и овощей. Затем инфекция распространяется и на здоровые, неповрежденные плоды и овощи.

Особенно опасны болезни, возникающие в поздний период вегетации, поскольку на хранение могут быть заложены больные плоды и овощи, что приводит к инфицированию всей товарной массы продукции. Наиболее распространенными болезнями являются черная плесневидная и мокрая бактериальная гниль . Благодаря наличию плотной оболочки, покрытой воском, плоды более устойчивы к действию патогенной микрофлоры, нежели овощи.

На интенсивность развития микробиологических процессов влияет влагосодержание поверхностных слоев продукта. Испарение влаги с поверхности в процессе охлаждения плодов и овощей не компенсируется миграцией воды из внутренних слоев, что приводит к увеличению концентрации растворенных компонентов и понижению величины А как следствие, к подавлению жизнедеятельности микроорганизмов. Уровень снижения влагосодержания зависит от степени гидрофильности клеточных коллоидов, анатомического строения и состояния покровных тканей, условий и режимов холодильной обработки , степени зрелости, упаковки, способов и сроков хранения, интенсивности дыхания и других факторов.

Устойчивость плодов и овощей к заболеваниям при хранении определяется многими взаимосвязанными биологическими факторами: анатомическим строением, образованием раневой перидермы, выделением бактерицидных веществ, реакцией сверхчувствительности, характером внутриклеточного обмена и главным образом дыхания. При хранении плодов и овощей в результате дыхания происходит распад сложных органических веществ, накопленных плодами и овощами во время их роста и формирования, до более простых, сопровождающийся выделением энергии и испарением влаги.

В разные периоды роста и развития плодов и овощей характер дыхания неодинаков. Наиболее высокая его активность наблюдается в период созревания, особенно на первых этапах роста, затем она снижается и через некоторое время снова повышается. В период созревания (при хранении) в яблоках, грушах, бананах, томатах, дынях наблюдается интенсивный подъем дыхания (климактерий), которое затем снижается. В последующий период плоды перезревают и становятся менее устойчивыми к заболеваниям.

В охлажденных плодах и овощах в периоды дозревания и созревания происходят изменения окраски, вкуса, аромата, консистенции, в результате чего формируются их высокие потребительские достоинства. Периодам дозревания и созревания плодов и овощей соответствуют предклимактерический (с низким уровнем дыхания) и климактерический (с максимальным уровнем дыхания) периоды.

Пониженные температуры тормозят интенсивность климактерического подъема дыхания, растягивая его во времени, и способствуют удлинению сроков хранения. Состояние климактерия - это поворотный пункт в жизни плода, когда его развитие и созревание уже закончены, а разрушение еще не началось.

В постклимактерический период (интенсивность дыхания снижается) в плодах начинаются необратимые изменения. Климактерический подъем дыхания протекает у разных плодов неодинаково и отражает скорость их созревания. Так, у яблок и груш он длится несколько недель, у бананов - от 1 до 3 сут, а у апельсинов и лимонов не наблюдается.

Вегетативные овощи с наступлением конца лета - начала осени переходят в состояние покоя, т. е. естественного приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды. Происходят временная приостановка, задержка всех жизненных процессов, причем продолжительность состояния покоя у отдельных видов и сортов овощей различна.

В состоянии естественного покоя возникают внешне не проявляющиеся специфические изменения, без которых невозможен последующий переход растения к активной жизни. При неблагоприятных условиях хранения растения могут перейти в состояние вынужденного покоя.

Для сохранения овощей необходимо создать условия для предотвращения прорастания, т. е. обеспечить длительное и устойчивое состояние естественного и вынужденного покоя. Длительность и глубина последних регулируются фитогормонами и природными ингибиторами роста .

При переходе овощей в состояние покоя интенсивность дыхания уменьшается, в результате чего происходят сложные изменения в протоплазме клеток: клетка обогащается жирами и фосфолипидами, гидрофильность коллоидов снижается, оводненность уменьшается, проницаемость клеточной оболочки понижается.

В конце хранения (весной) дыхание вегетативных овощей возрастает в связи с начавшимися процессами проростания (окончанием периода покоя и переходом к генеративной стадии развития). К моменту окончания покоя в овощах понижается содержание ингибиторов и возрастает действие стимуляторов роста, которые усиливают интенсивность дыхания, активизируются гидролитические и окислительные процессы . При повышении ферментативной активности покоящихся тканей используются запасные вещества, являющиеся источниками энергии, и пластические соединения в процессе биосинтеза новых клеток и тканей проростка. Энергия связи воды с компонентами клеток уменьшается, доля более подвижной воды увеличивается, устойчивость запасающих тканей к фитопатологическим заболеваниям и их способность к синтезу защитных соединений ослабевают. По мере развития процессов роста снижается содержание питательных веществ в овощах.

Процесс дыхания является довольно сложным и протекает через ряд промежуточных превращений веществ с участием ферментов. При аэробном дыхании происходит поглощение кислорода, сопровождающееся (при участии тканевых ферментов) окислением органических веществ с последующим выделением углекислого газа, воды и энергии. Плоды и овощи в первую очередь расходуют углеводы, затем органические кислоты, азотистые, пектиновые, дубильные вещества, гликозиды и др.

Энергия, выделяемая при дыхании плодов и овощей, частично используется клеткой для обменных реакций и на процесс испарения, запасается в виде химически связанной энергии в АТФ, а также в большом количестве уходит в воздух камеры в виде теплоты.

Интенсивность дыхания зависит от вида, сорта плодов и овощей, степени их зрелости, газового состава тканей и среды, температуры и др. Замедление скорости внутриклеточных реакций при пониженных температурах приводит к снижению интенсивности дыхания. Однако в результате испарения воды оно может возрастать, причем интенсивность испарения влаги зависит не только от параметров охлаждающей среды, но и от объекта. Значительные размеры паренхимных клеток и межклетников, незначительная толщина покровных клеток определяют интенсивность испарения воды плодов и особенно овощей.

Испарение влаги при хранении плодов и овощей нарушает нормальное течение обмена веществ в тканях, вызывает ослабление тургора и их увядание. Последнее происходит, как правило, не по всей поверхности плода и овоща, а только на отдельном их участке (со. слабой покровной тканью). Так, морковь начинает увядать с конца корня, яблоки и груши - с участка около чашечки. Увядание ускоряет процессы распада содержащихся в клетках веществ, увеличивает их расход на дыхание, нарушает энергетический баланс.

Под влиянием охлаждения изменяются вязкость и подвижность протоплазмы, что приводит к нарушению ее структуры, и тем самым снижается жизнеспособность клетки.

Для сохранения нормальной жизнедеятельности плодов и овощей при одновременном максимальном понижении интенсивности процессов обмена температура должна быть достаточно низкой, но не ниже физиологических возможностей, определяемых видовыми особенностями организма, а во избежание подмораживания температура должна как минимум на 1°С превышать криоскопическую температуру продукта.

При резком понижении температуры может возникнуть частично разобщение дыхания, в результате чего возрастет тепловыделение. В процессе холодильного хранения плодов и овощей происходит существенное изменение углеводов, пектиновых веществ, витаминов, которые в значительной степени определяют пищевую ценность этих продуктов. Особенно значительные изменения наблюдаются в углеводах, которые расходуются клетками в процессе жизнедеятельности в период послеуборочного дозревания. Содержание крахмала в некоторых плодах и овощах уменьшается вследствие его ферментативного осахаривания. Общее количество сахаров при этом возрастает, а затем начинает снижаться, так как расходуется на дыхание. В некоторых культурах крахмал при хранении синтезируется (фасоль, сахарная кукуруза, овощной горох и др.).

При хранении в клубнях картофеля с понижением температуры в определенных пределах происходит накопление сахаров, а при повышении ее возрастает синтез крахмала из сахаров, что связано с активностью ферментов, катализирующих прямую и обратную реакции и имеющих различный температурный оптимум.

В процессе хранения количество сахарозы , протопектина, гемицеллюлоз, органических кислот обычно снижается, а растворимого пектина увеличивается. В результате перехода части протопектина в пектин твёрдость плодов уменьшается. Скорость превращения углеводов, а также характер их изменений зависят от вида и сорта, степени зрелости, условий хранения и других факторов.

Существенное влияние на качество и сохраняемость плодов оказывают превращения в пектиновом комплексе. По мере старения плодов растворимый пектин распадается до полигалактуроновой кислоты и метилового спирта, в результате чего происходят разрыхление тканей, отравление клеток, возникают функциональные расстройства. Содержание полифенолов в плодах и овощах за счет гидролиза быстро снижается, образуется множество других соединений, что отражается на вкусе и аромате плодов и овощей.

Во время хранения изменяется витаминный состав плодов и овощей. Наибольшим изменениям (особенно в период перезревания) подвергается витамин С. Наименьшими потерями витамина С отличаются цитрусовые. С понижением температуры хранения потери витамина С уменьшаются. В процессе хранения увеличивается количество каротиноидов , а количество хлорофилла снижается.

На качество продуктов в период охлаждения и хранения влияет их взаимодействие с внешней средой: возникает тепло-, влаго- и газообмен, интенсифицируются процессы окисления кислородом воздуха.

При хранении плодов и овощей необходимо осуществлять контроль за соблюдением технологического режима их хранения, качеством и сохранностью.

Температура, относительная влажность воздуха и скорость его движения контролируют и регистрируют в течение всего периода хранения. На современных холодильниках контроль за режимом и параметрами хранения проводится автоматически с применением ЭВМ.

Плоды и овощи, которые хранят в холодильниках, размещенных в местах их сбора, направляют непосредственно в реализацию или на распределительные холодильники в местах потребления. При этом очень важно при перегрузках и транспортировании соблюдать непрерывность холодильной цепи.

Некоторые плоды и овощи (груши, томаты и др.) в процессе хранения не дозревают, поэтому за несколько суток до реализации их переносят в помещение с усиленной циркуляцией воздуха (при температуре 18-20°С и относительной влажности 90%). Переборку, сортировку, перетаривание плодов и овощей из санитарных соображений также целесообразно проводить в специальных помещениях.

В целях поддержания оптимального температурно-влажностного режима, сохранения качества продукции и экономичности хранения рекомендуется:

· максимально ограничивать теплопритоки в камеры, сокращать сроки их загрузки, поддерживать равномерность температурного поля;

· вентилировать камеры летом - в ночные часы, зимой - в дневные;

· использовать тару с равновесной влажностью, соответствующей параметрам воздуха в камере;

· хранить плоды и овощи со слабой водоудерживающей способностью в камерах меньшей вместимости;

· камеры длительного хранения загружать полностью;

· экранировать штабели в частично загруженной камере или перегружать продукцию в камеру меньшей вместимости;

· соблюдать правила хранения различных групп плодов и овощей, не допуская совместного хранения продукции, требующей разного температурно-влажностного режима.

Определяющим фактором сохранения высоких потребительских свойств замороженных плодов и овощей является температурный режим их хранения. Понижение температуры уменьшает потери массы и интенсивность необратимых изменений качества плодов и овощей.

Стойкость продуктов растительного происхождения к микроорганизмам при хранении в значительной степени зависит от их первоначальной зараженности.

При хранении продукции важное значение имеет постоянство температурно-влажностного режима, так как даже незначительные его колебания приводят к перекристаллизации в тканях и сублимации влаги .

Оптимальным режимом хранения замороженных плодов и овощей является температура −18°С и относительная влажность воздуха на уровне 95-98%.

В последние годы появились работы, в которых сообщается об эффективности предварительной обработки многих видов плодов и овощей повышенными концентрациями углекислого газа порядка 10-15 в течение нескольких дней и даже 1-2 недель или очень высокой концентрации (до 100%) в течение нескольких часов. Кратковременный контакт плодов и овощей с углекислотой в высоких концентрациях улучшает результаты последующего хранения как в охлаждаемых (с контролируемой и обычной атмосферой), так и в неохлаждаемых хранилищах. Целесообразен такой способ предварительной обработки плодоовощной продукции и перед ее транспортированием на большие расстояния. Использование СО 2 в больших дозах, задерживая старение плодов и овощей, препятствует размягчению тканей и появлению различных физиологических болезней, снижает темпы разрушения хлорофилла, органических кислот (в том числе аскорбиновой), повышает устойчивость к фитопатогенным заболеваниям.

Литература

1. Бэртон У. Г. Физиология созревания и хранения продовольственных культур.- М.: Агропромиздат, 1985.

2. Метлицкий Л. В., Биохимия на страже урожая, М., 1965.

3. Ракитин Ю. В., Руководство по ускорению созревания помидоров при помощи этилена, 2 изд., М., 1950

4. Сахарова Н. П. Хранение плодов и овощей.- Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1988.

5. Третьяков Н. Н., Физиология и биохимия с/х растений, 2-е издание, «КолосС», М., 2005

6. Трисвятский Л. А., Лесик Б. В., Курдина В. Н. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов.- М.: Агропромиздат, 1991.

7. Церевитинов Ф. В., Химия и товароведение свежих плодов и овощей, 3 изд., т. 1, М., 1949